视网膜是一层菲薄的但又非常复杂的结构它贴于眼球的后壁部传递来自视网膜感受器冲动的神经纤维跨越视网膜表面经由视神经到达出口.视网膜的分辨力是不均匀的在黄斑区其分辨能力最强 从光学观点出发视网膜是眼光学系统的成像屏幕它是一凹形的球面.视网膜的凹形弯曲有两个优点:(1)眼光学系统形成的像有凹形弯曲所以弯曲的视网膜作为像屏具有适应的效果(2)弯曲的视网膜具有更广宽的视野.[编辑本段]功能 视网膜又称为外周脑从起源来说与大脑相同是与外界有直接联系的部分.从组织上来讲包括十层细胞它们构成了一个复杂的细胞网络具有初步的信息处理功能.图6-2-3是视网膜的简化图 感受器细胞(感光细胞receptorcellRC)将光量子能量转换成电信号具体地说就是光刺激变成感受器细胞的膜电位超极化(光致超极化效应)经化学突触将信号传到双极细胞双极细胞进而又将信号处理后经化学突触传递到神经节细胞神经节细胞是唯一的能将视网膜处理后的视觉信息编码为神经冲动传输到脑的细胞.介于感光细胞和双极细胞之间有一水平细胞层从光感受器接收信息并反馈输出到光感受器同时也输出到双极细胞在这三种细胞间形成了复杂的突触联系网络层作为外网状层.内网状层双极细胞--无足细胞层--神经节细胞层.网间细胞接受无足细胞的输入逆行投射到外网状层的水平细胞形成突触偶尔也与双极细胞形成突触在内网状层与外网状层之间形成了一条离心反馈通路 感受器细胞包括外段(outersegmentOS)(形状有的呈杆状有的呈锥状)和内段(innersegmentIS)中间为一个细的连接颈.外段充满了由膜围成扁囊状结构在膜上镶嵌有数以百万计的视色素(visiualpigmentVP)由视蛋白和视黄醛构成两者的差异在于视蛋白的不同.感受器细胞分类两类:视锥细胞和视杆细胞 视锥细胞(coreC):6.5百万/单眼光敏感度低强光刺激才能引起兴奋但具有分辨颜色的能力.中央凹仅视锥细胞密度最高约150000个/mm2.中央凹的结构特点均为特高的视锐度创造了条件它是灵长类视网膜适应高视锐度的需要而分化的结果.视觉最敏感.鸽子只有视锥细胞.3种视锥细胞包含不同的视紫蓝质分子绿视锥细胞450~675nm红-蓝.530nm绿光.蓝视锥细胞455nm(蓝光;
红视锥细胞625nm(橙色光 视杆细胞(rodR:1.25亿/单眼视紫红质对弱光敏感一个光量子可引起一个细胞兴奋5个光量子就可使人眼感觉到一个闪光不能分辨颜色.猫头鹰只有视杆细胞 光照视紫红质中的顺式视黄醛变构成全反式视黄醛视蛋白与之分离视黄醛在酶作用下还原成Va在暗处在酶作用下由全反式生成顺式.构象变化激活了转导蛋白(T)一个光量子所激活的视紫红质分子能与约500个转蛋白的分子相互作用使信号放大转导蛋白转而激活磷酸二酯酶(PDE)PDE又使cGMP降解为非活性的GMP一个PDE分子每秒钟可使2000个cGMP分子分解cGMP含量的下降造成了Na+不能再流入细胞内于是此细胞电位变得更负超极化的视杆细胞不再继续释放神经递质递质释放量下降无论刺激多强只能给出分级的超极化电位不产生动作电位(无冲动神经元)经过这一系列级联反应一个光量子信号放大了约1亿倍 双极细胞(bipolarcellBC:只能给出分级电位不产生动作电位.明显的呈现中心和周边同心圆拮抗方式.对感受野中心的光刺激呈去极化给光--中心双极细胞;
对中心光照呈超极化反应超极化或撤光-中心双极细胞.色拮抗双极细胞 单拮抗细胞:感受野中心对红光最敏感周边区对绿光最敏感.(心理学)时间色对比现象的神经基础在注视红色一段时间后突然观看一张白纸会感到绿色出现的现象反之亦然.双拮抗细胞中心区和周边区刺激波长改变时反应的极性也会翻转同时色对比现象当一灰色区域被一红色区域包围时灰色区域呈现出绿色反之亦然 神经节细胞(ganglioncellGC:同心圆拮抗式感受野(视系统中的单细胞活动若受一定的时间和空间构型的光刺激视网膜某区域而调制时该区域就称为该细胞的感受野)同心圆拮抗形式即感受野一般是由中心的兴奋区和周边抑制区所组成的同心圆结构在功能上是相互拮抗的给光区域:给光时GC单细胞发放频率升高;
撤光区域:撤光时GC单细胞发放频率升高;on-off:给光撤光均升高.1965年Rodieck关于同心圆拮抗式感受野的数学模型高斯分布的性质高斯差模型.(differenceoftwoGaussians).神经节细胞的同心圆拮抗式感受野可以解释心理学中著名的马赫带(Machband)现象马赫是19世纪奥地利著名的物理学家:在观察一个亮度渐变的边缘时发现主观感觉在亮的一端呈现一个特别亮的亮带在暗的一端呈现一个特别暗的暗带 感受器细胞的总数是视网膜节细胞的100倍外膝体神经元则与神经节细胞数目几乎相等视皮层17区第4层的细胞数几乎为外膝体细胞数的40倍.所以在17区的第4层即视皮层的信息入口处存在很大的信息处理容量从而为视皮层内第一级的精细信息加工创造了条件。